Les Bruants jaune et à calotte blanche, deux espèces aux plumages distincts mais pourtant si proches génétiquement

Le Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos)

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte à Cadenet (Vaucluse) le 27 janvier 2018. Photographie : Paul Doniol-Valcroze

Longueur : 16 – 17,5 cm.

Description : le Bruant à calotte blanche a une silhouette et une structure très proches de celles du Bruant jaune (Emberiza citinella), malgré de légères différences de longueurs des ailes, de la queue et du bec. Son croupion est roux. Les parties inférieures des adultes sont blanches striées de roux. 
Les mâles adulte et de première année sont faciles à identifier grâce leur tête bariolée de roux, de blanc et de noir.
Le dessin de la tête de la femelle adulte est moins marqué, et sa gorge est blanche et non pas rousse.
Les femelles adultes en automne et de premier hiver ressemblent beaucoup à celles du Bruant jaune, mais il n’y a pas de jaune sur leur poitrine, leur calotte et leurs sourcils. Leurs parties inférieures  sont blanchâtres et striées, leur dos et leur manteau sont brun grisâtre sans nuance verte, leurs épaules sont souvent teintées de brun-roux et leurs sourcils sont blanc sale nuancé de brun pâle. Leurs rémiges primaires sont bordées de blanc et leurs flancs rayés de brun-roux.

Voix : le chant et les cris du Bruant à calotte blanche sont quasiment identiques à ceux du Bruant jaune.

Habitats : le Bruant à calotte blanche niche dans les forêts claires de conifères et mixtes et à leurs lisières, et il hiverne dans des espaces ouverts variés avec des arbres et des bosquets isolés.

Aire de répartition : le Bruant à calotte blanche niche des monts Oural à la Sibérie orientale. C’est un migrateur partiel, qui hiverne principalement de l’est de l’Iran au sud de la Chine et au nord-ouest de l’Inde en passant par l’Afghanistan et le Pakistan. Le Moyen-Orient, les ex-républiques soviétiques d’Asie centrale, la Mongolie et le nord du Japon sont des zones d’hivernage moins importantes. En Israël, les observations sont annuelles en automne et en hiver, surtout dans les environs de Jérusalem, en Galilée (secteur de Safed) et sur le Golan : des petits groupes, se mêlant souvent à d’autres espèces de passereaux, sont parfois observés.

Statut en Europe 

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle au  Crêt de Lachat près de Manigod (Haute-Savoie) le 20 novembre 2019. Photographie : Michel Maire

Le Bruant à calotte blanche est très rare en Europe, mais c’est pourtant certainement le plus « fréquent » des bruants sibériens (lire Première française : un Bruant masqué en Camargue). Il a été observé dans presque tous les pays européens, principalement en Italie, en France, en Grande-Bretagne, en Slovénie, en Belgique et aux Pays-Bas.
En Italie, c’est un visiteur régulier (au début des années 2000 au moins) en petit nombre en automne et en hiver en Frioul-Vénétie julienne (dans les prairies sèches de Magredi del Cellina-Meduna) et en Toscane (secteur de Macchia Lucchese et Parco naturale di Migliarino). Un afflux de 40 à 50 oiseaux a même été signalé durant l’hiver 1995-1996.
Cette espèce est très rare en Europe, mais il est probable qu’elle passe inaperçue : en effet, elle stationne dans des habitats peu prospectés (cultures, friches) et elle se mêle volontiers à d’autres espèces de passereaux (bruants, pinsons, verdiers, linottes, etc.). En outre, les femelles sont assez difficiles à identifier : il est donc intéressant d’inspecter avec attention les groupes de passereaux se nourrissant au sol ou se rassemblant en dortoir.

Statut en France

En France, le Bruant à calotte blanche est très rare, avec deux données seulement au XIXe siècle, huit entre 1958 et 1964 (dont cinq en hiver), une en 1977 et une en 1992. Entre 1997 et 2004, quelques oiseaux ont été observés chaque hiver dans l’ouest de la Camargue (Bouches-du-Rhône), principalement dans le secteur du mas de l’Auricet, mais aussi près des mas de Pontevès, de l’Armelière, et d’Augéry-des-Sansouires. Ils fréquentaient un habitat composé de cultures bordées de bosquets de tamaris et de Peupliers blancs (Populus alba).

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte à Cadenet (Vaucluse) le 27 janvier 2018. Photographie : Paul Doniol-Valcroze

Cette présence hivernale, qui a duré quelques années, était peut-être liée à l’afflux d’oiseaux en Italie de 1995-1996. D’après le site web du Comité d’Homologation National, d’autres oiseaux ont été observés en Camargue entre 2005 et 2013. D’autres individus ont été signalés en France depuis 2024 (voir notre synthèse des données récentes en France). Parmi les données récentes, citons un mâle adulte et un oiseau du type femelle observés entre le 1er décembre 2017 et le 4 mars 2018 au lieu-dit Les Roures près de Cadenet (Vaucluse) : il pourrait s’agir d’un nouveau cas d’hivernage de l’espèce en France. 
Un mâle a été trouvé le 14 mars 2018 au mas de Bassaget près de Mauguio (Hérault), où il était encore présent le 16 mars au moins. Il se nourrissait avec deux Bruants jaunes dans la paille donnée aux chevaux, et il se posait dans les tamaris proches. Ses rémiges primaires étaient bordées de jaune, et les observateurs se sont donc demandés s’il ne pouvait pas être issu d’un croisement (plus ou moins lointain) avec un Bruant jaune (voir plus bas).
Un mâle a été découvert le 20 novembre 2019 par Richard Prior au niveau du Crêt de Lachat à Manigod (Haute-Savoie), et il a été revu le lendemain. Il était très craintif et se nourrissait au sol avec des Bruants jaunes et des Pinsons des arbres (Fringilla coelebs) et du Nord (F. montifringilla).  
En janvier 2025, un mâle pur ou hybride a été trouvé au Mas de Guinot en Camargue (Bouches-du-Rhône), et un mâle près de Saint-Romain-en-Jarez (Loire) : ces deux oiseaux étaient encore présents le 10 janvier au moins.

La formation de nouvelles zones d’hivernage

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle près du mas de Bassaget à Mauguio (Hérault) le 15 mars 2018. Photographie : Philippe Lenoir

Le Bruant à calotte blanche est un hivernant très rare mais régulier en Italie (en tout cas au cours des années 1990-2000), donc loin des zones d’hivernage normales asiatiques de l’espèce. Chez les oiseaux, la formation de nouvelles voies migratoires (parfois non pérennes) pourrait résulter de l’arrivée par hasard en automne de jeunes ayant suivi un mauvais trajet, suite peut-être à une mutation dans leur sens d’orientation hérité génétiquement (chez certaines espèces). Ayant trouvé ces nouveaux secteurs attractifs et ayant pu retrouver leur chemin vers leur secteur de naissance (la Sibérie pour le Bruant à calotte blanche), ils ont transmis ce nouveau chemin à leurs descendants. Suivant les espèces, il est nécessaire ou pas que les deux parents héritent du gène muté codant pour la nouvelle orientation.
Ce mécanisme a pu être démontré expérimentalement chez des Fauvettes à tête noire (Sylvia atricapilla) appartenant à deux populations (d’Europe centrale et d’Europe orientale) suivant deux routes migratoires en automne (vers le Sud-ouest et vers le Sud-est) : les jeunes issus de croisements entre ces deux populations suivraient une voie intermédiaire.
Ce processus pourrait par exemple expliquer la formation d’une nouvelle route migratoire du Pouillot à grands sourcils (Phylloscopus inornatus) entre la Sibérie et l’Europe de l’Ouest (lire Le Pouillot à grands sourcils, futur visiteur hivernal de nos jardins ?).

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte à Cadenet (Vaucluse) le 27 janvier 2018. Photographie : Paul Doniol-Valcroze

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle adulte dans la province de Turin (Italie) en mars 2018 : il a séjourné dans le même site du 6 janvier au 4 mars. Photographie : Alessandro Bergamo

Des plumages distincts mais une hybridation assez fréquente

Aires de nidification des Bruants jaune (Emberiza citrinella) (A) et à calotte blanche (E. leucocephalos) (B). En (C), la zone de chevauchement des aires des deux espèces. Carte : Ornithomedia.com d’après Alexander S. Rubstov et al

Les Bruants jaune et à calotte blanche sont très proches et les cas d’hybridation sont assez fréquents dans la vaste zone de chevauchement de leurs aires de répartition, qui s’étend sur 4 000 km de long (des monts Oural au lac Baïkal) et jusqu’à 1 800 km de large. Dans les environs de la ville sibérienne de Novosibirsk, l’hybridation est si fréquente qu’il est devenu presque impossible de trouver des Bruants jaunes purs.
Si les mâles de première génération (issus du croisement entre des parents des deux espèces) sont encore faciles à identifier, ce n’est plus le cas après plus de deux croisements, et un examen en main est souvent nécessaire.
Cette facilité d’hybridation est assez étonnante alors que les plumages de ces deux passereaux sont bien distincts : le jaune de la tête et de la poitrine du Bruant jaune est en effet remplacé par du blanc chez le Bruant à calotte blanche, ce dernier ne possédant pas de lipochromes (des pigments solubles dérivés du carotène qui colorent les graisses en jaune). Chez le Bruant jaune, on note une absence presque complète de pigments bruns et noirs. Ces différences bien visibles ne constituent donc pas une barrière reproductive suffisante, même si les cas d’hybridation restent minoritaires.
Les chants territoriaux des mâles sont aussi quasiment identiques, et la diffusion de l’un ou de l’autre faisant réagir les oiseaux des deux espèces, en particulier dans la zone de chevauchement des aires de répartition. Toutefois, l’intensité de leur réaction diminue rapidement quand l’oiseau testé peut voir le chanteur : le plumage reste donc encore dans une certaine mesure un facteur d’isolement reproductif.

Un ADN mitochondrial presque identique

Bruant jaune (Emberiza citinella) mâle adulte à Remiremont (Vosges) le 11 juillet 2012. Photographie : Jacques Werck

Dans un article publié en 2009 dans le Biological Journal of the Linnean Society, les auteurs ont montré que malgré leur forte divergence phénotypique (les couleurs du plumage), l’ADN mitochondrial de ces deux bruants était quasiment identique. En revanche, leur ADN nucléaire diffère plus fortement, une caractéristique qui peut être utilisée pour identifier génétiquement un hybride.
Grâce à la construction d’un arbre phylonégétique, on a pu estimer que les deux espèces s’étaient formées il y a plus de trois millions d’années. Leur ADN mitochondrial a probablement introgressé (= subi un transfert de gènes) par la suite, après leur rencontre entre – 25 000 et – 55 000 ans. À cette période, le réchauffement du climat sibérien a en effet peut-être permis au Bruant jaune de coloniser de nouveaux secteurs favorables (les zones buissonneuses en plaine et en montagne) vers l’Est (jusqu’au lac Baïkal), puis de rentrer en contact avec le Bruant à calotte blanche (lire La conquête de l’Ouest du Bruant à tête rousse). Une mutation intéressante de l’ADN mitochondrial a pu apparaître et se répandre au sein de l’une de ces deux espèces, puis se transmettre à l’autre grâce à l’hybridation, ce qui expliquerait la similarité d’une partie de leur patrimoine génétique. 
De son côté, le Bruant à calotte blanche a étendu vers l’Ouest et le Nord son aire de répartition du fait des défrichements de la taïga qui ont débuté il y a 3 000 ans environ.
Dans la zone de chevauchement des aires de nidification, les deux espèces peuvent cohabiter dans le même habitat façonné par l’Homme, composé d’une mosaïque de prairies et de forêts.
En dehors de la période de nidification, ces deux bruants forment fréquemment des troupes mixtes.

Vers une fusion ou vers une différentiation ? 

Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) mâle près de Saint-Romain-en-Jarez (Loire), le 9 janvier 2025 (cliquez sur la photo pour l’agrandir). Photographie : Alexandre Crégu

Dans un article publié en septembre 2024 dans la revue Molecular Ecology, trois biologistes ont évalué l’importance des barrières reproductives existant entre les Bruants jaune et à calotte blanche. Pour cela, ils ont examiné leur niveau de différenciation génomique en prélevant des échantillons de sang et de tissus chez 321 individus mâles et femelles (135 Bruants jaunes, 112 Bruants à calotte blanche et et 74 hybrides) provenant de différentes localités de leurs aires de répartition respectives, y compris de la zone de chevauchement de ces dernières.
Ils ont constaté qu’un mélange important de gènes se produisait dans les régions où ils vivent en sympatrie (= où ils coexistent), ce qui confirme que les obstacles à leur hybridation sont faibles. Ils ont également identifié une possible inversion de leur chromosome Z, c’est-à-dire une mutation d’un segment de ce dernier perturbant potentiellement l’ordre des gènes et expliquant les variations de leurs plumages, l’haplotype responsable des couleurs du Bruant à calotte blanche semblant dominer celui à l’origine du plumage du Bruant jaune. Leurs résultats suggèrent que ces deux espèces seraient actuellement à la « croisée des chemins », les forces évolutives pouvant les pousser vers une différenciation accrue ou vers une fusion. Toutefois, même dans ce dernier cas, leurs différences de plumages pourraient subsister. 

Le cas d’un probable mâle hybride observé dans le Finistère en octobre 2021

Les Bruants à calotte blanche et jaune s’hybrident donc facilement dans la vaste zone de chevauchement de leurs aires de répartition en Sibérie centrale. Chaque fois que l’on observe un Bruant à calotte blanche à l’ouest de son aire de répartition normale, il faut se demander s’il ne pourrait pas s’agir d’un hybride. Les jeunes nés des couples mixtes, qui sont fertiles, ont une apparence très variable : certains présentent clairement une allure intermédiaire, tandis que d’autres ressemblent plutôt à l’une ou à l’autre espèce, voire sont indiscernables autrement que part une analyse génétique. Les hybrides des générations suivantes (seconde, troisième, etc.) sont logiquement de plus en plus proches phénotypiquement de l’un de leur ancêtre, les gènes de l’autre étant de plus en plus dilués. La sous-espèce orientale erythrogenys du Bruant jaune pourrait être le résultat d’un flux de gènes depuis le Bruant à calotte blanche.

Probable mâle hybride Bruant à calotte blanche (Emberiza leucocephalos) x Bruant jaune (E. citrinella) sur l’île de Sein (Finistère) le 27 octobre 2021 : notez la grande étendue atypique du blanc sur la tête (calotte, sourcils et joues) (cliquez sur la photo pour l’agrandir). Photographie : Florent Yvert

La plupart des hybrides sont faciles à repérer, mais ce n’est pas toujours le cas. Un Bruant jaune avec des gènes de Bruant à calotte blanche a le manteau et les flancs plus pâles et davantage de roux dessous. Le mâle a alors tendance à avoir le front et les limites du dessin de la tête plus sombres.
Un Bruant à calotte blanche avec des gènes de Bruant jaune présente une nuance jaune dans les parties pâles de son plumage. Pour simplifier les choses, on peut dire qu’un Bruant à calotte blanche avec du jaune, même très limité, est un hybride.
Un Bruant jaune a toujours du jaune sur la poitrine, les bordures des rémiges primaires externes, la base des rectrices et les couvertures sous-alaires, et un oiseau dont toutes ces parties sont blanchâtres est probablement un Bruant à calotte blanche pur.
Un Bruant à calotte blanche mâle ayant beaucoup de blanc sur la tête (calotte, joues et sourcils) est probablement issu d’une hybridation plus ou moins lointaine, assez fréquente dans les monts Altaï (Asie centrale). Les lores sont roux ou blancs, l’espace sous-mustacien (la zone sous les « moustaches » noires) est également roux, et la gorge est rousse ou blanche.
Le 27 octobre 2021, Florent Yvert a observé un mâle semblable près de la chapelle de l’île de Sein (Finistère) (lire Observer les oiseaux sur l’île de Sein), qui est est arrivé en vol en criant et s’est posé sur les cailloux. Il a remarqué son dos plutôt gris, ses deux barres alaires blanches et le dessin contrasté de sa tête.
Son plumage était atypique, et l’hypothèse d’un hybride a finalement été retenue pour différentes raisons :

• des sus-caudales très rousses comme le Bruant jaune
• un dessous blanchâtre sans trace de jaune
• l’étendue du blanc sur la tête
• la gorge rouge vineux.

Les primaires bordées de blanc suggèrent qu’il s’agirait d’un oiseau de premier hiver et non pas d’un adulte.

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