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The urinary ystem produces and discharges urine to rid the body of waste products. It consists of the kidneys, which balance electrolytes in blood, retaining and adding needed ones and removing unneeded or dangerous ones for excretion.
The kidneys' main function is to process and remove wastes (created from cell metabolism) and excess ions from the blood, regulate blood volume and maintain electrolyte balance. The ureters carry the wastes down to the cloaca where they exit out of the body.
The avian urinary system is designed to conserve water, and it presents some characteristics: there's no bladder, kidneys are divided into units called lobules and have two kinds of nephrons, urate is evacuated and not urea ...
In this article, we present you this system and how it works.


Le système urinaire des oiseaux

Les reins

Schéma 1- Situation des reins chez une poule Schéma: Ornithomedia.com

Les reins des oiseaux, situés dans la région pelvienne, sont volumineux (proportionnellement beaucoup plus grands que ceux des mammifères et des reptiles), comme "moulés" dans la cavité du bassin. (voir schéma 1).
Leur face ventrale aplatie est lobée, parcourue de veines superficielles, et leur extrémité postérieure se fusionne souvent sur la ligne médiane.

Schéma 2- Système urinaire d'un oiseau Schéma: Ornithomedia.com, d'après Sherri Carpenter

Les reins des oiseaux sont divisés en unités appelées lobules (voir schéma 2). Chaque lobule possède un cortex (zone extérieure) et une moelle (ou cône médullaire) (voir schéma 3).
Le lobule d'un oiseau est principalement constitué du cortex (qui représente de 71 à 81% du volume), qui est entouré d'une petite moelle (5 à 15% du volume), ainsi que de vaisseaux sanguins plus grands que des capillaires (10 à 13% du volume).
Les unités fonctionnelles des reins, appelées néphrons, sont localisées dans les lobules: ils se vident dans des conduits qui entourent le lobule.
Les uretères éliminent l'urine produite: ils sont plus ou moins allongés, et comme il n'y a pas de vessie, ils débouchent directement dans le cloaque, au niveau de l'urodeum. L'urine est alors expulsée, mêlée aux matières fécales.
Le rôle des reins chez les oiseaux, comme chez les autres vertébrés, est le filtrage, l'excrétion, la sécrétion et l'absorption. Ils filtrent l'eau et certaines substances du sang, comme les déchets du métabolisme et les ions, qui sont ensuite transférés dans l'urine. Les reins jouent aussi un rôle important dans l'économie de l'eau, et ils réabsorbent des substances nécessaires (comme le glucose).

Schéma 3- Description d'un lobule Schéma: Ornithomedia.com, d'après Sherri Carpenter

Les néphrons

Schéma 4- Organisation d'un néphron Schéma: Ornithomedia.com

L'unité fonctionnelle et structurelle du rein est le néphron (voir schéma 4). Il en existe des millions, et ils sont situés dans les lobules.
Les néphrons sont constitués d'un glomérule (un nœud de capillaires), d'une boucle de Henle, d'un tubule rénal et de capillaires de péri-tubulaires.
L'extrémité du tubule rénal, appelée capsule de Bowman, entoure le glomérule d'une membrane très poreuse.
Les reins des oiseaux comprennent deux types de néphrons: ceux de type "reptilien", sans boucle de Henle, localisés dans le cortex, et ceux de type "mammalien" avec des boucles longues ou de dimension intermédiaire, localisés dans la moelle (voir schéma 5).
Chez les oiseaux, seul un petit pourcentage de néphrons (10-30%) possèdent une boucle de Henle.
Les capillaires péri-tubulaires sont des vaisseaux poreux où la pression sanguine est faible et qui réabsorbent les solutés et l'eau, et les renvoient vers des veines qui partent du cortex.
Chaque néphron filtre le plasma sanguin pour éliminer des déchets, mais il ne doit pas éliminer certaines substances (comme le glucose) ni trop d'eau.

Schéma 5- Les deux types de néphrons des oiseaux: 1), de type reptilien, et 2) de type mammalien Schéma: Ornithomedia.com, d'après Sherri Carpenter

Le glomérule est à la fois "nourri" et drainé par des artérioles, et la pression sanguine y est très élevée. L'eau et les éléments en solution plus petits que les protéines sont poussés à travers les parois des capillaires et les pores du capsule glomérulaire vers le tubule rénal. Ce liquide est appelé filtrat.
Le filtrat qui passe de la capsule glomérulaire vers les tubules proches est constitué fondamentalement de plasma sans protéines (les molécules de protéines étant trop grandes). Ce filtrat contient beaucoup de substances importantes, comme l'eau, le glucose, les acides aminés, et les ions. Elles sont extraites et transférées dans le sang des capillaires.
Les substances comme l'hydrogène, le potassium, et les déchets azotés sont extraits du sang des capillaires péri-tubulaires à travers les cellules du tubule et transférés vers les conduits réceptacles (localisés dans les cônes médullaires): ils constituent l'acide urique.
Les néphrons des oiseaux sont aussi impliqués dans le maintien de l'équilibre de l'eau, et ce processus impliquent des boucles de Henle situées dans la moelle du rein.

Une capacité de concentration de l'urine plus faible que celle des mammifères

Schéma 6- Dans la boucle de Henle, le NaCl est filtré à travers la paroi de la branche ascendante, ce qui augmente la concentration en solutés de la moelle indiquée dans le schéma ci-dessus par des chiffres (300, 600, ...). Quand l'eau circule dans le tubule ou le conduit collecteur, elle peut alors être réabosorbée par osmose Schéma: Ornithomedia.com, d'après Kere (1999).

A part les mammifères, les oiseaux sont les seuls vertébrés qui économisent l'eau du corps en produisant une urine plus concentrée osmotiquement que le plasma duquel il est dérivé. Cependant, la capacité des oiseaux à concentrer l'urine est limitée en comparaison de celle des mammifères.
Ainsi, typiquement, des oiseaux privés d'eau produisent une urine qui est 2 à 2,5 fois plus concentrée plus que le plasma, tandis que certains mammifères peuvent produire de l'urine 20 à 25 fois plus concentrée que le plasma.
Cette capacité réside dans les cônes médullaires. Les solutés sont activement transportés le long de la branche ascendante de la Boucle de Henle, où ils sont concentrés dans la moelle (voir schéma 6). Chez les oiseaux, le Chlorure de Sodium (NaCl) représente la majeure partie de l'activité osmotique des cônes médullaires. Quand l'urine suit la pente osmotique dans la moelle, l'eau quitte les tubules par osmose et l'urine se concentre.
L’osmose désigne un phénomène de diffusion de molécules de solvant (l'eau de façon générale) à travers une membrane semi-perméable qui sépare deux liquides de concentrations en soluté différentes. Lorsque les deux solutions ne contiennent pas le même nombre de particules dissoutes par unité de volume, on observe un mouvement d'eau qui va tenter de compenser cette différence de concentration en diluant le compartiment le plus concentré.
Étant donné que seuls les néphrons à boucle de Henle contribuent au gradient osmotique intra-médullaire, la présence de néphrons sans boucle dans la moelle des reins des oiseaux limite l'efficacité des reins pour produire une urine hyper-osmotique. Ainsi, la capacité de concentration des reins des oiseaux est-elle plus limitée que celle des mammifères.

Prostate et acide urique

La plupart des oiseaux, à l'exception des Autruches et des Nandous, n'ont pas de vessie urinaire. Les oiseaux excrètent de l'acide urique non toxique, au lieu de l'urée toxique des mammifères.
L'urée doit être éliminée avec une grande quantité d'eau; mais l'acide urique, également un déchet du métabolisme azoté, est principalement insoluble et a besoin de peu d'eau pour être excrété. C'est probablement une adaptation pour économiser l'eau sous des climats secs.
Un autre raison pour laquelle les oiseaux excrètent de l'acide urique au lieu de l'urée est liée à la configuration de l'œuf: l'embryon est en effet "scellé "dans l'oeuf, et il ne peut relâcher que des déchets gazeux avant l'éclosion (lire Les œufs).
Tous les autres déchets métaboliques, y compris les déchets azotés, restent dans l'oeuf jusqu'à l'éclosion. Il y aurait ainsi peu de place dans l'oeuf pour stocker la grande quantité d'eau nécessaire à l'élimination de l'urée, tandis que les acides uriques insolubles peuvent être stockés sans danger.

Sources

- Sherri Carpenter, Avian Urinary System, www.holisticbirds.com
- Urinary System, Salt Glands, and Osmoregulation, BIO 554/754 Ornithology, http://people.eku.edu/ritchisong/ornitholsyl.htm


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